Ebolavirus
| Эболавирустың құрылымы мен геномы | |
| Ғылыми топтастырылуы | |
|---|---|
Әлем | |
Патшалық | |
Тип | |
Класс | |
Жасақ | |
Кіші тұқымдас | |
Туыс | |
Типтері мен кластары |
|
Ebolavirus — Filoviridae (жіп тәрізді вирустар) тұқымдасына және Mononegavirales жасағына жататын вирусологиялық таксон.[1] Бұл туыс өкілдері эболавирустар деп аталады[1] және өз геномын бір тізбекті теріс мағыналы РНҚ түрінде кодтайды.[2] Белгілі алты вирус түрі әрқайсысы алғаш анықталған аймақтың атауымен аталған: Bundibugyo ebolavirus, Reston ebolavirus, Sudan ebolavirus, Taï Forest ebolavirus (бұрын Côte d'Ivoire ebolavirus), Zaire ebolavirus және Bombali ebolavirus. Соңғысы ең кейін сипатталған түр болып табылады және Сьерра-Леонеде анголалық еркінқұйрық жарқанаттардан бөлініп алынған.[3] Ebolavirus туысындағы әрбір түр бір ғана вирусты қамтиды және олардың төртеуі адамдарда Эбола вирусы ауруын (EVD) тудырады. Бұл ауру өлім-жітім деңгейі өте жоғары геморрагиялық қызбаның бір түрі болып табылады. Reston virus басқа приматтарда Эбола вирусы ауруын туғызған.[4][5] Zaire ebolavirus эболавирустар арасындағы ең жоғары өлім-жітім көрсеткішіне ие және туыстың белгілі алты түрі арасында тіркелген індеттердің ең көп санына жауапты, соның ішінде 1976 жылғы Заир індеті мен ең көп адам өліміне әкелген 2014 жылғы індет те бар.[6]

Эболавирустар алғаш рет 1976 жылғы маусымда Оңтүстік Суданда және 1976 жылғы тамызда Заирде тіркелген Эбола вирусы ауруының індеттерінен кейін сипатталды.[7][8] Ebolavirus атауы 1976 жылғы індет ошағына жақын орналасқан Заирдегі (қазіргі Конго Демократиялық Республикасы) Эбола өзенінің атауынан[8] және вирустар туысын білдіретін таксономиялық -virus жұрнағынан құралған.[1] Бұл туыс 1998 жылы «Ebola-like viruses» атауымен енгізілді.[9][10] 2002 жылы атауы Ebolavirus болып өзгертілді,[11][12] ал 2010 жылы туыс құрамы қайта қаралды.[1] 2022 жылы туыстың атауы Orthoebolavirus болып өзгертілді.[13] Эболавирустар марбургвирустармен жақын туыстық байланыста.
Құрылымы
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Ebolavirus — Mononegavirales жасағына жататын жіп тәрізді, қабықшалы вирус. Бұл жасаққа құтыру вирусы мен қызылша вирусы да кіреді.[14] Mononegavirales жасағы сегменттелмеген, бір тізбекті теріс мағыналы РНҚ-геномымен (−ssRNA) және оны қоршап тұратын спиральді нуклеокапсидімен сипатталады.[15] Филовирустар жеті түрлі ақуызды кодтайды: NP (нуклеопротеин), VP35 (полимеразалық кешеннің құрамдас бөлігі), VP40 (матрикстік ақуыз), GP (гликопротеиндік бүртікше), VP30 (транскрипция активаторы), VP24 (екінші матрикстік ақуыз) және L (РНҚ-тәуелді РНҚ-полимераза, RdRp).[16] Осы ақуыздардың ішінде GP мен NP вирустың жасушаға енуі мен репликациясы үшін ерекше маңызды рөл атқарады.[16]
GP — эболавирустар арасындағы патогендік айырмашылықтарға жауап беретін ақуыз.[16] GP екі гликопротеинді кодтайды, олардың бірі — sGP (еритін гликопротеин), ол Эбола вирусының патогенезінде маңызды рөл атқарады.[17][18] Зерттеулер sGP иесінің иммундық жауабын әлсірете алатынын және соның нәтижесінде EBOV патогендігін күшейтетінін көрсеткен.[17]
NP құрамында филовирустың геномы да, антигеномы да болады.[16] NP-нің олигомерленуі NC-нің (спиральді нуклеокапсидтің) түзілуіне жауап береді, бұл −ssRNA геномын иесі жасушасының эндонуклеазалары арқылы ыдыраудан және иммундық жауаптан қорғауға мүмкіндік береді.[16] Сондай-ақ NP вирустың цитоплазмадағы транскрипциясы мен репликациясын жеңілдету үшін иесі жасушасының ақуыздарын тартатыны көрсетілген.[16]
Эболавирустардың өлшемдері түрлеріне қарай өзгереді. Олардың цилиндр тәрізді өзектерінің диаметрі шамамен 50–80 нм, ал ұзындығы 10–14 мкм аралығында болады.[19] Эболавирустың бүртікшелері вирион бетінен шамамен 10 нм-ге шығып тұрады және бір-бірінен шамамен 10 нм қашықтықта орналасады.[20]
Иелері
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Зерттеушілер жемісқоректі жарқанаттардың үш түрінен Эбола вирусымен жұқтыру белгілерін анықтаған. Бұл жарқанаттарда аурудың ешқандай симптомдары байқалмаған, сондықтан олар Ebolavirus туысының негізгі табиғи резервуарлары болуы мүмкін деп есептеледі. Сонымен қатар басқа резервуарлар мен тасымалдаушылардың да болуы ықтимал.[21] Індеттер арасындағы кезеңде вирустың қай жерде сақталатынын және оның түрлер арасында қалай берілетінін түсіну адамдарды және басқа приматтарды бұл вирустан қорғауға көмектеседі.[22]
Зерттеушілер жарқанаттардың үш түрінен — Франке иықтаңбалы жемісқоректі жарқанатынан (Epomops franqueti), балғабасты жарқанаттан (Hypsignathus monstrosus) және кіші алқалы жемісқоректі жарқанаттан (Myonycteris torquata) — Эбола вирусының генетикалық материалының, яғни РНҚ тізбектерінің бар екенін немесе осы ауруға қарсы иммундық жауап белгілерін анықтады. Алайда бұл жарқанаттардың өздерінде ауру симптомдары байқалмаған.[23]
Bombali ebolavirus (BOMV) Сьерра-Леонеде кіші еркінқұйрық жарқанаттан (Chaerephon pumilus) және анголалық еркінқұйрық жарқанаттан (Mops condylurus) бөлініп алынған.[3]
Ену жолы
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Вирус пайдаланатын ену жолы оның тіршілік цикліндегі негізгі кезеңдердің бірі болып табылады. Эболавирус үшін бірнеше ену жолдары ұсынылған, соның ішінде фагоцитоз, сондай-ақ клатрин арқылы және кавеолин арқылы жүретін эндоцитоз механизмдері бар. Алайда Nanbo және әріптестері (2010) мен Saeed және әріптестері (2010) жүргізген тәуелсіз зерттеулер бұл жолдардың ешқайсысы іс жүзінде пайдаланылмайтынын дәлелдеді.[24][25]
Олар Ebolavirus-тың иесі жасушаларына ену үшін макропиноцитозды пайдаланатынын анықтады.[26] Макропиноцитоздың индукциялануы макропиноцитозға тән эндосомалардың — макропиносомалардың түзілуіне әкеледі. Бұл құрылымдар Эбола вириондарын орналастыруға жеткілікті үлкен болады. Бұл жаңалық Ebolavirus-тың жаңадан түзілген макропиносомалармен байланысатын шеткері мембраналық ақуыздардың ірі тұқымдасына жататын сұрыптаушы нексин 5-пен (SNX5) бірге локализацияланатыны арқылы дәлелденді.[24] Сонымен қатар макропиноцитоз жолын бұғаттау Ebolavirus-тың жасушаларға енуін тоқтататыны көрсетілді. Зерттеуде макропиноцитозға тән төрт түрлі тежегіш сыналды: цитохалазин D — деполимеризациялаушы агент, вортманнин және LY-294002 — екеуі де PI3K тежегіштері, сондай-ақ EIPA (5-(N-ethyl-N-isopropyl) amiloride) — пиноцитозға тән Na⁺/H⁺ алмастырғышының тежегіші.[24][25]
Одан кейін жасуша ішіне енген EBOV бөлшектері кеш эндосомаларға тасымалданады және сол жерде олардың Rab7 ГТФазасымен (ағылш. GTPase Rab7) бірге локализацияланатыны байқалады; Rab7 кеш эндосомалардың маркері болып табылады.[24] Сонымен қатар Rab5 және Rab7 ГТФазаларының мутациялары вирустың жасушаға енуін тежейтіні анықталған.[25] Кеш эндосомаларға жеткеннен кейін Эбола вирусы жасушаішілік Ниманн–Пик C1 рецепторымен (Niemann–Pick C1, NPC1) байланысады,[27] содан соң вирустық мембрана эндосомалық мембранамен қосылады. Нәтижесінде вирус өз геномын цитоплазмаға босатып шығара алады.[28]
Емі
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Эболаға қарсы қолжетімді емдеу әдістерінің аз болуының негізгі себептерінің бірі — бұл вирустың аса қауіптілігі және өлім-жітім деңгейінің 90%-ға дейін жетуі.[29] Онымен жұмыс істеу тек өте қатаң талаптары бар 4-деңгейдегі биологиялық қауіпсіздік зертханаларында (BSL-4) ғана мүмкін. Эболаны кеңірек зерттеу үшін 2-деңгейдегі биологиялық қауіпсіздік зертханаларында (BSL-2) нақты жұқпалы вирустың орнына оны алмастыратын жүйелер қолданылады. Ғалымдар иесі жасушасына ену үшін пайдаланылатын беткі гликопротеині бірдей болатын псевдотиптерді пайдаланады. Сонымен қатар зерттеулерде алмастырушы жүйе ретінде жұқпалы емес Эбола тәрізді бөлшектер де қолданылады.[30]
Эболаға қарсы вакцина іздеу жұмыстары вирус алғаш рет 1976 жылы анықталғаннан кейін бірден басталды.[31] Қазіргі уақытта АҚШ-тың Азық-түлік және дәрі-дәрмек басқармасы (FDA) мақұлдаған тек екі дәрілік препарат бар. 2020 жылғы қазанда Immazeb ресми түрде мақұлданды, ал 2020 жылғы желтоқсанда Ebanga да ресми мақұлдау алды. Бұл екі емдеу әдісінің айырмашылығы — Immazeb үш моноклоналды антиденені қолданса, Ebanga бір ғана моноклоналды антиденеге негізделген. Екі препарат та вирустың жаңа иесі жасушасына енуі мен көбеюіне жол бермеу үшін оның гликопротеиніне шабуыл жасауға бағытталған. Осы екі препараттан бөлек, құсу, қызба, диарея және ауырсыну сияқты Эбола туындататын белгілерді бақылауға бағытталған жалпы демеуші емдеу шаралары да қолданылады.[32]
Таксономиялық ескертпелер
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Вирустар таксономиясы жөніндегі халықаралық комитеттің (ICTV) таксон атауларын беру ережелеріне сәйкес, Ebolavirus туысының атауы әрдайым бас әріппен жазылады, курсивпен беріледі, ешқашан қысқартылмайды және оның алдында «туыс» сөзі көрсетілуі тиіс. Ал оның өкілдерінің атаулары (эболавирустар) кіші әріптермен жазылады, курсивпен берілмейді және артикльдерсіз қолданылады.[1]
Туысқа енгізу критерийлері
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Filoviridae тұқымдасына жататын вирус келесі белгілерге ие болған жағдайда Ebolavirus туысының мүшесі болып саналады:[1]
- оның геномында бірнеше геннің қабаттасуы болады;
- оның төртінші гені (GP) котранскрипциялық редакциялау арқылы ssGP мен GP1,2 ақуыздарын, ал протеолиздік ыдырау арқылы sGP мен Δ-пептидті түзе отырып, төрт ақуызды (sGP, ssGP, Δ-пептид және GP1,2) кодтайды;
- оның вириондарының ең жоғары жұқпалылығы ұзындығы шамамен 805 нм болатын бөлшектермен байланысты;
- оның геномы нуклеотидтік деңгейде Марбург вирусының геномынан кемінде 50%-ға ерекшеленеді және Zaire ebolavirus геномынан 50%-дан аз айырмашылыққа ие болады;
- оның вириондары марбургвирустардың вириондарымен антигендік айқаспалы реактивтілікті іс жүзінде көрсетпейді.
Жіктелуі
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]


Ebolavirus және Marburgvirus туыстары бастапқыда қазіргі кезде қолданылмайтын Filovirus туысының түрлері ретінде жіктелген. 1998 жылғы наурызда Омыртқалылар вирустары жөніндегі кіші комитет Вирустар таксономиясы жөніндегі халықаралық комитетке (ICTV) Filovirus туысын екі жеке туысты — Ebola-like viruses және Marburg-like viruses — қамтитын Filoviridae тұқымдасы ретінде қайта жіктеу туралы ұсыныс енгізді. Бұл ұсыныс 2001 жылғы сәуірде Вашингтон қаласында және 2002 жылғы шілдеде Парижде ресми түрде қабылданды. 2000 жылы Вашингтон қаласында тағы бір ұсыныс жасалып, атаулардағы «-like viruses» бөлігі «-virus» болып өзгертілді. Соның нәтижесінде қазіргі қолданыстағы Ebolavirus және Marburgvirus туыстары пайда болды.[33][34]
Ebolavirus туысының сипатталған бес түрі мыналар:
Zaire ebolavirus (ZEBOV)
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Көбіне жай ғана Заир вирусы деп аталатын ZEBOV кейбір індеттер кезінде 90%-ға дейін жететін ең жоғары өлім-жітім көрсеткішіне ие; 27 жылдық кезеңдегі орташа өлім-жітім деңгейі шамамен 83%-ды құраған. Zaire ebolavirus туындатқан індеттер саны туыстың кез келген басқа түріне қарағанда көп болған. Алғашқы індет 1976 жылғы 26 тамызда Ямбукуда тіркелді.[35] 44 жастағы мектеп мұғалімі Мабало Локела алғашқы ресми тіркелген науқас болды. Ауру белгілері безгекке ұқсас болғандықтан, кейінгі науқастарға хинин тағайындалған. Вирустың таралуы зарарсыздандырылмаған инелерді қайта пайдаланумен және науқастармен тығыз жеке байланыспен байланыстырылды. Бұл вирус 2014 жылғы Батыс Африкадағы Эбола вирусы індетіне себеп болды. Аталған індет бүгінгі күнге дейін тіркелген филовирустық індеттердің ішіндегі ең өлімге алып келгені болып саналады.[36][37][38]
Sudan ebolavirus (SUDV)
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Sudan ebolavirus, ZEBOV сияқты, 1976 жылы анықталды. Бастапқыда ол ZEBOV-пен бірдей вирус деп есептелген.[39] SUDV алғаш рет 1976 жылғы маусымда Суданның Нзара қаласындағы (қазіргі Оңтүстік Судан аумағында орналасқан) мақта фабрикасының жұмысшылары арасында таралған деп саналады. Алғашқы науқас ықтимал табиғи резервуармен байланыста болған жұмысшы ретінде тіркелген. Ғалымдар індетке жауап ретінде жергілікті жануарлар мен жәндіктерді зерттегенімен, олардың ешқайсысынан вирус анықталмаған. Сондықтан вирустың нақты тасымалдаушысы әлі күнге дейін белгісіз күйінде қалып отыр. Науқастарды оқшаулау шараларының жеткіліксіздігі (немесе «төсек жанындағы оқшаулау» деп аталатын тәсілдің болмауы) аурудың таралуын жеңілдеткен.[40] SUDV тудырған індеттер кезіндегі орташа өлім-жітім көрсеткіші 1976 жылы 53%, 1979 жылы 65%, ал 2000 жылы 53% болған.[40][41]
Reston ebolavirus (RESTV)
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Бұл вирус 1989 жылы Hazleton Laboratories зертханаларындағы (қазіргі Fortrea) крабеқоректі макакалар арасында таралған маймылдардың геморрагиялық қызбасы вирусының (SHFV) індеті кезінде анықталды. Вирус алғаш рет Вирджиния штатындағы Рестон қаласында тіркелгеннен кейін Пенсильванияда, Техаста және Италияның Сиена қаласында кездесетін адамға жатпайтын приматтардан да табылды. Барлық жағдайда зақымданған жануарлар вирус шошқаларды да жұқтырған Филиппиндегі мекемелерден әкелінген болатын.[42][43] 4-деңгейдегі биологиялық қауіпсіздік агенті ретінде жіктелгеніне және маймылдарда айқын патогендік қасиет көрсететініне қарамастан, RESTV вирусы оған ұшыраған зертхана қызметкерлерінде ауру туғызбаған.[44]
Taï Forest ebolavirus (TAFV)
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Бұрын «Кот-д’Ивуар эболавирусы» (Côte d'Ivoire ebolavirus) деп аталған бұл вирус алғаш рет 1994 жылы Африкадағы Кот-д’Ивуардың Таи орманындағы шимпанзелер арасында анықталды. Өлекселерді ашып зерттеу барысында жүрек ішіндегі қанның қоңыр түсті болғаны байқалды; ішкі ағзаларда айқын зақымдану белгілері анықталмады; ал бір өлекседе өкпенің қанға толғаны байқалды. Шимпанзелерден алынған тіндерді зерттеу нәтижелері 1976 жылғы Заир мен Судандағы Эбола індеттері кезінде адамдардан алынған үлгілердің нәтижелеріне ұқсас болды. Өлі шимпанзелердің саны артқан сайын олардың көпшілігінен молекулалық әдістер арқылы Эбола вирусы анықталды. Вирустың көзі ретінде шимпанзелер аулаған батыс қызыл колобус (Procolobus badius) маймылдарының жұқтырылған еті қарастырылды. Жұқтырылған шимпанзелерге патологиялық-анатомиялық зерттеу жүргізген ғалымдардың бірі Эбола вирусын жұқтырды. Өлексені ашқаннан кейін шамамен бір апта өткен соң онда денге қызбасына ұқсас белгілер пайда болды және емделу үшін Швейцарияға жеткізілді. Ол екі аптадан кейін ауруханадан шығарылып, жұқтырғаннан кейін алты апта өткен соң толық сауығып кетті.[45]
Bundibugyo ebolavirus (BDBV)
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]2007 жылғы 24 қарашада Уганда Денсаулық сақтау министрлігі Бундибугьо ауданында Эбола індетінің басталғанын растады. Үлгілер АҚШ-тың ұлттық референстік зертханалары мен Ауруларды бақылау және алдын алу орталығы (CDC) арқылы тексерілгеннен кейін, Дүниежүзілік денсаулық сақтау ұйымы вирустың жаңа түрінің бар екенін растады. 2008 жылғы 20 ақпанда Уганда Денсаулық сақтау министрлігі Бундибугьодағы індеттің ресми түрде аяқталғанын жариялады. Соңғы жұқтырылған адам 2008 жылғы 8 қаңтарда ауруханадан шығарылған болатын.[46] ДДҰ мен Уганда Денсаулық сақтау министрлігінің ғалымдары жүргізген эпидемиологиялық зерттеу жаңа эболавирус түрінің расталған және ықтимал 116 жағдайын анықтады. Сондай-ақ індет кезіндегі өлім-жітім деңгейі 34% болғаны, яғни 39 адамның қайтыс болғаны көрсетілді.[47]
Дереккөздер
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]- 1 2 3 4 5 6 Kuhn, J. H.; Becker, S.; Ebihara, H.; Geisbert, T. W.; Johnson, K. M.; Kawaoka, Y.; Lipkin, W. I.; Negredo, A. I. et al. (2010). "Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae: Classification, names of taxa and viruses, and virus abbreviations". Archives of Virology 155 (12): 2083–2103. doi:10.1007/s00705-010-0814-x. PMC 3074192. PMID 21046175.
- ↑ Kuhn, JH; Amarasinghe, GK; Basler, CF; Bavari, S; Bukreyev, A; Chandran, K; Crozier, I; Dolnik, O et al. (June 2019). "ICTV Virus Taxonomy Profile: Filoviridae.". The Journal of General Virology 100 (6): 911–912. doi:10.1099/jgv.0.001252. PMC 7011696. PMID 31021739.
- 1 2 New Ebola species is reported for first time in a decade (ағыл.), STAT (27 July 2018).
- ↑ Ebolavirus and Marburgvirus Infections.
- ↑ About Ebola Virus Disease. Centers for Disease Control. Тексерілді, 18 қазан 2014.
- ↑ Kamorudeen, Ramat Toyin; Adedokun, Kamoru Ademola; Olarinmoye, Ayodeji Oluwadare (May 2020). "Ebola outbreak in West Africa, 2014–2016: Epidemic timeline, differential diagnoses, determining factors, and lessons for future response" (in en). Journal of Infection and Public Health 13 (7): 956–962. doi:10.1016/j.jiph.2020.03.014. PMID 32475805.
- ↑ Ebola haemorrhagic fever in Sudan, 1976. Басты дереккөзінен мұрағатталған 13 қазан 2014. Тексерілді, 7 қазан 2014.
- 1 2 Kalra S., Kelkar D., Galwankar S. C., Papadimos T. J., Stawicki S. P., Arquilla B., Hoey B. A., Sharpe R. P., Sabol D., Jahre J. A. The emergence of Ebola as a global health security threat: From 'lessons learned' to coordinated multilateral containment efforts. J Global Infect Dis [serial online] 2014 [cited 2015 Mar 1]; 6:164–177.
- ↑ Family Filoviridae // Virus Taxonomy – Seventh Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses — San Diego: Academic Press, 2000. — P. 539–548. — ISBN 978-0-12-370200-5.
- ↑ Pringle, C. R. (1998). "Virus taxonomy – San Diego 1998". Archives of Virology 143 (7): 1449–1459. doi:10.1007/s007050050389. PMID 9742051.
- ↑ Family Filoviridae // Virus Taxonomy – Eighth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses — San Diego: Elsevier/Academic Press, 2005. — P. 645–653. — ISBN 978-0-12-370200-5.
- ↑ Mayo, M. A. (2002). "ICTV at the Paris ICV: results of the plenary session and the binomial ballot". Archives of Virology 147 (11): 2254–2260. doi:10.1007/s007050200052.
- ↑ Taxon Details | Genus: Orthoebolavirus. ictv.global. Тексерілді, 25 мамыр 2026.
- ↑ Wan, William; Kolesnikova, Larissa; Clarke, Mairi; Koehler, Alexander; Noda, Takeshi; Becker, Stephan; Briggs, John A. G. (2017-11-16). "Structure and assembly of the Ebola virus nucleocapsid". Nature 551 (7680): 394–397. Bibcode 2017Natur.551..394W. doi:10.1038/nature24490. ISSN 1476-4687. PMC 5714281. PMID 29144446.
- ↑ Dong, Shishang; Yang, Peng; Li, Guobang; Liu, Baocheng; Wang, Wenming; Liu, Xiang; Xia, Boran; Yang, Cheng et al. (May 2015). "Insight into the Ebola virus nucleocapsid assembly mechanism: crystal structure of Ebola virus nucleoprotein core domain at 1.8 Å resolution". Protein & Cell 6 (5): 351–362. doi:10.1007/s13238-015-0163-3. ISSN 1674-800X. PMC 4417675. PMID 25910597.
- 1 2 3 4 5 6 Jain, Sahil; Martynova, Ekaterina; Rizvanov, Albert; Khaiboullina, Svetlana; Baranwal, Manoj (2021-10-15). "Structural and Functional Aspects of Ebola Virus Proteins". Pathogens 10 (10): 1330. doi:10.3390/pathogens10101330. ISSN 2076-0817. PMC 8538763. PMID 34684279.
- 1 2 de La Vega, Marc-Antoine; Wong, Gary; Kobinger, Gary P.; Qiu, Xiangguo (2015-02-01). "The Multiple Roles of sGP in Ebola Pathogenesis". Viral Immunology 28 (1): 3–9. doi:10.1089/vim.2014.0068. ISSN 0882-8245. PMC 4287119. PMID 25354393.
- ↑ Pallesen, Jesper; Murin, Charles D.; de Val, Natalia; Cottrell, Christopher A.; Hastie, Kathryn M.; Turner, Hannah L.; Fusco, Marnie L.; Flyak, Andrew I. et al. (2016-08-08). "Structures of Ebola virus GP and sGP in complex with therapeutic antibodies". Nature Microbiology 1 (9). doi:10.1038/nmicrobiol.2016.128. ISSN 2058-5276. PMC 5003320. PMID 27562261.
- ↑ Hussein, Hassan Abdi (August 2023). "Brief review on ebola virus disease and one health approach". Heliyon 9 (8). Bibcode 2023Heliy...919036H. doi:10.1016/j.heliyon.2023.e19036. PMC 10432691. PMID 37600424.
- ↑ Noda, T; Sagara, H; Suzuki, E; Takada, A; Kida, H; Kawaoka, Y (May 2002). "Ebola virus VP40 drives the formation of virus-like filamentous particles along with GP.". Journal of Virology 76 (10): 4855–65. doi:10.1128/jvi.76.10.4855-4865.2002. PMC 136157. PMID 11967302.
- ↑ Caron, Alexandre; Bourgarel, Mathieu; Cappelle, Julien; Liégeois, Florian; De Nys, Hélène M.; Roger, François (2018). "Ebola Virus Maintenance: If Not (Only) Bats, What Else?" (in en). Viruses 10 (10): 549. doi:10.3390/v10100549. ISSN 1999-4915. PMC 6213544. PMID 30304789.
- ↑ de La Vega, Marc-Antoine; Wong, Gary; Kobinger, Gary P.; Qiu, Xiangguo (2015-02-01). "The Multiple Roles of sGP in Ebola Pathogenesis". Viral Immunology 28 (1): 3–9. doi:10.1089/vim.2014.0068. ISSN 0882-8245. PMC 4287119. PMID 25354393.
- ↑ Fruit Bats Likely Hosts of Deadly Ebola Virus. news.nationalgeographic.com. Басты дереккөзінен мұрағатталған 3 қаңтар 2006. Тексерілді, 14 мамыр 2017.
- 1 2 3 4 Nanbo, Asuka; Masaki, Imai; Shinji, Watanabe; Noda, Takeshi; Takahash, Kei; Neuman, Gabriele; Halfmann, Peter; Kawaoka, Yoshihiro (23 September 2010). "Ebolavirus Is Internalized into Host Cells via Macropinocytosis in a Viral Glycoprotein-Dependent Manner". PLOS Pathogens 6 (9). doi:10.1371/journal.ppat.1001121. PMC 2944813. PMID 20886108.
- 1 2 3 Saeed, Mohammad F.; Kolokoltsov, Andrey A.; Albrecht, Thomas; Davey, Robert A. (2010-09-16). "Cellular entry of ebola virus involves uptake by a macropinocytosis-like mechanism and subsequent trafficking through early and late endosomes". PLOS Pathogens 6 (9). doi:10.1371/journal.ppat.1001110. ISSN 1553-7374. PMC 2940741. PMID 20862315.
- ↑ Yu, Dong-Shan; Weng, Tian-Hao; Wu, Xiao-Xin; Wang, Frederick X.C.; Lu, Xiang-Yun; Wu, Hai-Bo; Wu, Nan-Ping; Li, Lan-Juan et al. (2017-06-15). "The lifecycle of the Ebola virus in host cells". Oncotarget 8 (33): 55750–55759. doi:10.18632/oncotarget.18498. ISSN 1949-2553. PMC 5589696. PMID 28903457.
- ↑ Carette, Jan E.; Raaben, Matthijs; Wong, Anthony C.; Herbert, Andrew S.; Obernosterer, Gregor; Mulherkar, Nirupama; Kuehne, Ana I.; Kranzusch, Philip J. et al. (2011-08-24). "Ebola virus entry requires the cholesterol transporter Niemann-Pick C1". Nature 477 (7364): 340–343. Bibcode 2011Natur.477..340C. doi:10.1038/nature10348. ISSN 1476-4687. PMC 3175325. PMID 21866103.
- ↑ Das, Dibyendu Kumar; Bulow, Uriel; Diehl, William E.; Durham, Natasha D.; Senjobe, Fernando; Chandran, Kartik; Luban, Jeremy; Munro, James B. (2020-02-10). "Conformational changes in the Ebola virus membrane fusion machine induced by pH, Ca2+, and receptor binding" (in en). PLOS Biology 18 (2). doi:10.1371/journal.pbio.3000626. ISSN 1545-7885. PMC 7034923. PMID 32040508.
- ↑ Yamaoka, Satoko; Ebihara, Hideki (2021). "Pathogenicity and Virulence of Ebolaviruses with Species- and Variant-specificity". Virulence 12 (1): 885–901. doi:10.1080/21505594.2021.1898169. ISSN 2150-5594. PMC 7993122. PMID 33734027.
- ↑ Salata, Cristiano; Calistri, Arianna; Alvisi, Gualtiero; Celestino, Michele; Parolin, Cristina; Palù, Giorgio (March 2019). "Ebola Virus Entry: From Molecular Characterization to Drug Discovery" (in en). Viruses 11 (3): 274. doi:10.3390/v11030274. ISSN 1999-4915. PMC 6466262. PMID 30893774.
- ↑ Feldmann, Heinz; Jones, Steven; Klenk, Hans-Dieter; Schnittler, Hans-Joachim (August 2003). "Ebola virus: from discovery to vaccine" (in en). Nature Reviews Immunology 3 (8): 677–685. doi:10.1038/nri1154. ISSN 1474-1741. PMID 12974482.
- ↑ Treatment | Ebola (Ebola Virus Disease) | CDC(en-us). www.cdc.gov. (26 ақпан 2021). Тексерілді, 18 қазан 2022.
- ↑ Büchen-Osmond, Cornelia ICTVdB Virus Description – 01.025.0.02. Ebolavirus. International Committee on Taxonomy of Viruses. (25 сәуір 2006). Басты дереккөзінен мұрағатталған 14 ақпан 2009. Тексерілді, 2 маусым 2009.
- ↑ Virus Taxonomy: 2013 Release. International Committee on Taxonomy of Viruses. (2013). Тексерілді, 31 қазан 2014.
- ↑ Isaacson, M; Sureau, P; Courteille, G; Pattyn, SR. "Clinical Aspects of Ebola Virus Disease at the Ngaliema Hospital, Kinshasa, Zaire, 1976". Ebola Virus Haemorrhagic Fever: Proceedings of an International Colloquium on Ebola Virus Infection and Other Haemorrhagic Fevers Held in Antwerp, Belgium, 6–8 December 1977. http://www.enivd.de/EBOLA/ebola-12.htm. Retrieved 2016-01-02.
- ↑ Ebola virus disease (ағыл.). www.who.int. Тексерілді, 8 желтоқсан 2021.
- ↑ 2014–2016 Ebola Outbreak Distribution in West Africa Error processing SSI file(en-us). www.cdc.gov. (28 қаңтар 2021). Тексерілді, 8 желтоқсан 2021.
- ↑ Jacob, Shevin T.; Crozier, Ian; Fischer, William A.; Hewlett, Angela; Kraft, Colleen S.; Vega, Marc-Antoine de La; Soka, Moses J.; Wahl, Victoria et al. (2020-02-20). "Ebola virus disease" (in en). Nature Reviews Disease Primers 6 (1): 13. doi:10.1038/s41572-020-0147-3. ISSN 2056-676X. PMC 7223853. PMID 32080199.
- ↑ Feldmann, H.; Geisbert, T. W. (2011). "Ebola haemorrhagic fever". The Lancet 377 (9768): 849–862. doi:10.1016/S0140-6736(10)60667-8. PMC 3406178. PMID 21084112.
- 1 2 Report of a WHO/International Study Team (1978). "Ebola haemorrhagic fever in Sudan, 1976". Bulletin of the World Health Organization 56 (2): 247–270. ISSN 0042-9686. PMC 2395561. PMID 307455.
- ↑ History of Ebola Virus Disease (EVD) Outbreaks Error processing SSI file(en-us). www.cdc.gov. (4 қазан 2021). Тексерілді, 8 желтоқсан 2021.
- ↑ Special Pathogens Branch CDC Known Cases and Outbreaks of Ebola Hemorrhagic Fever. Center for Disease Control and Prevention. (14 қаңтар 2008). Басты дереккөзінен мұрағатталған 29 тамыз 2008. Тексерілді, 2 тамыз 2008.
- ↑ McNeil Jr, Donald G.. Pig-to-Human Ebola Case Suspected in Philippines (24 қаңтар 2009).
- ↑ Level 4: Virus Hunters of the CDC — Barnes & Nobles Books, 1999. — P. 300. — ISBN 978-0-7607-1211-5.
- ↑ Waterman Tara Ebola Cote D'Ivoire Outbreaks — Stanford University, 1999.
- ↑ World Health Organization (2008-02-20). End of Ebola outbreak in Uganda. Пресс-релиз.
- ↑ Wamala, J; Lukwago, L; Malimbo, M; Nguku, P; Yoti, Z; Musenero, M; Amone, J; Mbabazi, W et al. (2010). "Ebola Hemorrhagic Fever Associated with Novel Virus Strain, Uganda, 2007–2008". Emerging Infectious Diseases 16 (7): 1087–1092. doi:10.3201/eid1607.091525. PMC 3321896. PMID 20587179.