Мазмұнға өту

Negarnaviricota

Уикипедия — ашық энциклопедиясынан алынған мәлімет
Negarnaviricota

Negarnaviricota типіне жататын кейбір вирустардың трансмиссиялық электрондық микрографияларынан жасалған монтаж. Масштабтары сақталмаған. Жоғарыдан төменге және солдан оңға қарай: Zaire ebolavirus, Sin Nombre orthohantavirus, Human orthopneumovirus, Hendra henipavirus, анықталмаған рабдовирус және Measles morbillivirus.
Ғылыми топтастырылуы
Әлем

Riboviria

Патшалық

Orthornavirae

Тип

Negarnaviricota

Қосымша мәліметтері
Синонимдері
  • Теріс тізбекті РНҚ-вирустар[1][2]
Бұл үлгіні: көру • талқылау • өңдеу

Negarnaviricota — рибонуклеин қышқылынан (РНҚ) тұратын теріс мағыналы бір тізбекті геномдары бар өзара туыстас вирустар типі. Олардың геномдары вирустық РНҚ-тәуелді РНҚ-полимераза (RdRp) ферменті арқылы матрицалық РНҚ (mRNA) синтезделетін комплементарлы тізбек ретінде қызмет етеді. Вирустық геномның репликациясы кезінде RdRp оң мағыналы антигеном синтездейді, кейін оны геномдық теріс мағыналы РНҚ түзу үшін матрица ретінде пайдаланады. Теріс тізбекті РНҚ-вирустар басқа да бірқатар ортақ ерекшеліктерге ие: олардың көпшілігінде вирустық геномды қоршап тұратын капсидті сыртынан қаптайтын вирустық қабықша болады, −ssRNA-вирустар геномдары әдетте сызықтық болып келеді және олардың геномы жиі сегменттелген болады.

Теріс тізбекті РНҚ-вирустар Orthornavirae патшалығындағы және Riboviria доменіндегі Negarnaviricota типін құрайды. Олар арғы тегі екі тізбекті РНҚ-вирусы (dsRNA вирусы) болған ортақ ата-тектен тараған және екі тізбекті РНҚ-вирустары болып табылатын реовирустардың туыстас клады ретінде қарастырылады. Тип ішінде екі кіші типті құрайтын екі негізгі тармақ бар: мүшелері көбіне сегменттелмеген және матрицалық РНҚ-дағы қақпақшаларды синтездейтін RdRp кодтайтын Haploviricotina, сондай-ақ мүшелері сегменттелген және иесінің матрицалық РНҚ-сынан қақпақшаларды «тартып алатын» RdRp кодтайтын Polyploviricotina. Бұл тип құрамында жалпы алты класс танылған.

Теріс тізбекті РНҚ-вирустар буынаяқтылармен тығыз байланысты және оларды бейресми түрде екі топқа бөлуге болады: таралуы үшін буынаяқтыларға тәуелді вирустар және буынаяқтылар вирустарынан тарағанымен, қазір буынаяқтылардың көмегінсіз омыртқалыларда көбейе алатын вирустар. Буынаяқтылар арқылы таралатын белгілі −ssRNA-вирустарға Рифт алқабы қызбасының вирусы мен қызанақтың дақты солу вирусы жатады. Омыртқалыларды жұқтыратын белгілі −ssRNA-вирустар қатарына Эбола вирусы, хантавирустар, тұмау вирустары, Ласса қызбасының вирусы және құтыру вирусы кіреді.

Этимологиясы

[өңдеу | дереккөзін өңдеу]

Negarnaviricota атауының алғашқы бөлігі латын тіліндегі nega («теріс») сөзінен шыққан, ортаңғы rna бөлігі РНҚ-ны білдіреді, ал соңғы -viricota бөлігі вирус типтеріне қолданылатын жұрнақ болып табылады. Haploviricotina кіші типінің атауындағы алғашқы Haplo бөлігі ежелгі грек тіліндегі ἁπλός («қарапайым») сөзінен алынған, ал -viricotina — вирус кіші типтеріне арналған жұрнақ. Polyploviricotina кіші типінің атауы да осы үлгі бойынша құрылған: Polyplo бөлігі ежелгі грек тіліндегі πολύπλοκος («күрделі») сөзінен шыққан.[1]

Сипаттамасы

[өңдеу | дереккөзін өңдеу]

Геномы

[өңдеу | дереккөзін өңдеу]
Везикулярлық стоматит вирусының (VSV) вирионы және Mononegavirales геномдары

Negarnaviricota құрамындағы барлық вирустар теріс мағыналы бір тізбекті РНҚ-вирустар (−ssRNA вирустар) болып табылады. Олардың геномдары екі тізбекті емес, бір тізбекті РНҚ-дан тұрады. Геномдары теріс мағыналы болғандықтан, матрицалық РНҚ (mRNA) геномнан тікелей вирустық РНҚ-тәуелді РНҚ-полимераза (RdRp) ферменті арқылы синтезделе алады. Бұл фермент РНҚ-репликаза деп те аталады және барлық −ssRNA-вирустармен кодталады. Tenuivirus туысындағы вирустар мен Chuviridae тұқымдасындағы кейбір вирустарды қоспағанда, барлық −ssRNA-вирустардың геномдары сақиналы емес, сызықтық болып келеді және олар сегменттелген немесе сегменттелмеген болуы мүмкін.[1][3][4] Барлық −ssRNA-геномдарда геномның екі шетінде орналасқан палиндромды нуклеотидтік тізбектерден тұратын терминалдық инверсияланған қайталанулар болады.[5]

Репликациясы мен транскрипциясы

[өңдеу | дереккөзін өңдеу]
Тұмау вирусының репликация циклі

−ssRNA-геномдардың репликациясы RdRp арқылы жүзеге асады; бұл фермент репликацияны геномның 3'-ұшындағы (әдетте «үш-прайм ұшы» деп айтылады) лидерлік тізбекпен байланысудан бастайды. Одан кейін RdRp оң мағыналы антигеномды синтездеу үшін теріс мағыналы геномды матрица ретінде пайдаланады. Антигеномды репликациялау кезінде RdRp алдымен антигеномның 3'-ұшындағы трейлерлік тізбекпен байланысады. Бұдан кейін RdRp антигеномдағы барлық транскрипциялық сигналдарды елемей, антигеномды матрица ретінде пайдалану арқылы геном көшірмесін синтездейді.[6] Репликация геном нуклеокапсидтің ішінде болған кезде жүзеге асады, ал RdRp репликация барысында капсидті ашып, геном бойымен қозғалады. RdRp жаңа нуклеотидтік тізбектерді синтездеген сайын, капсид ақуыздары жиналып, жаңадан репликацияланған вирустық РНҚ-ны қаптайды.[2]

Геномнан матрицалық РНҚ-ны транскрипциялау антигеном түзілуімен бірдей бағыттық үлгі бойынша жүреді. Лидерлік тізбек аймағында RdRp 5'-ұштық (әдетте «бес-прайм ұшы» деп айтылады) трифосфатты лидерлік РНҚ синтездейді және Haploviricotina кіші типі жағдайында 5'-ұшты қақпақшамен жабады, ал Polyploviricotina кіші типі жағдайында иесінің матрицалық РНҚ-сынан қақпақшаны «тартып алып», оны вирустық матрицалық РНҚ-ға жалғайды. Бұл матрицалық РНҚ-ның иесі жасушасының рибосомалары арқылы трансляциялануына мүмкіндік береді.[7][8][9]

Матрицалық РНҚ қақпақшамен жабылғаннан кейін RdRp транскрипцияны геннің басталу сигналынан бастайды және геннің аяқталу сигналына жеткен кезде оны тоқтатады.[10] Транскрипция соңында RdRp матрицалық РНҚ-ның 3'-ұшында жүздеген адениннен тұратын полиаденилденген құйрық (poly(A)-құйрық) синтездейді; бұл процесс урацилдер тізбегінде «кідіріп қалу» арқылы жүзеге асуы мүмкін.[11][12] Poly(A)-құйрық түзілгеннен кейін матрицалық РНҚ RdRp арқылы босатылады. Бірден көп транскрипцияланатын бөлік кодтайтын геномдарда RdRp келесі басталу тізбегіне дейін сканерлеуді жалғастырып, транскрипцияны әрі қарай жүргізе алады.[10][7][13]

Кейбір −ssRNA-вирустар амбисенсті болып келеді, яғни теріс мағыналы геномдық тізбек пен оң мағыналы антигеном әртүрлі ақуыздарды жеке-жеке кодтайды. Амбисенсті вирустардың транскрипциясы үшін екі кезең жүргізіледі: алдымен матрицалық РНҚ тікелей геномнан түзіледі, кейін матрицалық РНҚ антигеномнан синтезделеді. Барлық амбисенсті вирустарда ақуыздың матрицалық РНҚ-сы транскрипцияланғаннан кейін транскрипцияны тоқтататын шашақ тәрізді ілмек құрылымы болады.[14]

Морфологиясы

[өңдеу | дереккөзін өңдеу]
Peribunyavirus құрылымы (сол жақта); California encephalitis virus вирусының трансмиссиялық электрондық микрографиясы (оң жақта)

Теріс тізбекті РНҚ-вирустарда геномнан және геномның әрбір сегментіне байланысқан RdRp-дан тұратын рибонуклеопротеиндік кешен болады; бұл кешен капсидпен қоршалған.[15] Капсид N-терминалдық бөлікте бес альфа-спиральдан тұратын құрылымды (5-H-мотив) және C-терминалдық бөлікте үш альфа-спиральдан тұратын құрылымды (3-H-мотив) қамтитын ақуыздардан түзіледі. Капсид ішінде геном осы екі мотивтің арасында орналасады.[2] Aspiviridae тұқымдасын қоспағанда, −ssRNA-вирустарда капсидті қоршап тұратын сыртқы вирустық қабықша болады; бұл — липидтік мембрананың бір түрі. −ssRNA-вирустардың вирус бөлшегінің, яғни вирионның пішіні әртүрлі болып келеді және жіп тәрізді, плеоморфты, шар тәрізді немесе түтікше тәрізді болуы мүмкін.[16]

Эволюциясы

[өңдеу | дереккөзін өңдеу]

Геномның сегменттелуі көптеген −ssRNA-вирустардың айқын ерекшелігі болып табылады. −ssRNA-вирустар арасында бір сегментті геномға ие вирустардан бастап (бұл Mononegavirales жасағы өкілдеріне тән) он сегментті геномы бар вирустарға дейін кездеседі; мұндайға Tilapia tilapinevirus мысал болады.[5][17] Геном сегменттерінің санын анықтайтын уақыт бойынша нақты үрдіс байқалмайды, ал −ssRNA-вирустардағы геном сегменттелуі бірнеше рет тәуелсіз түрде пайда болғандықтан, икемді қасиет ретінде қарастырылады. Haploviricotina кіші типі өкілдерінің көпшілігі сегменттелмеген, ал Polyploviricotina құрамында сегменттелу әмбебап сипатқа ие.[2][5]

Филогенетикасы

[өңдеу | дереккөзін өңдеу]
−ssRNA-вирустар филогениясы

RdRp негізіндегі филогенетикалық талдау −ssRNA-вирустардың ортақ ата-тектен тарағанын және олардың екі тізбекті РНҚ-вирустары болып табылатын реовирустардың туыстас клады болуы ықтимал екенін көрсетеді. Тип ішінде RdRp-ның вирустық матрицалық РНҚ-ға қақпақшаны өзі синтездеуіне немесе иесінің матрицалық РНҚ-сынан қақпақшаны «тартып алып», оны вирустық матрицалық РНҚ-ға жалғауына қарай екі айқын тармақ ажыратылады; олар екі кіші типке бөлінген.[1][3]

Тип ішінде буынаяқтыларды жұқтыратын −ssRNA-вирустар базальды топ және барлық басқа −ssRNA-вирустардың арғы тегі болып көрінеді. Буынаяқтылар жиі үлкен топтарда тіршілік етеді, бұл вирустардың оңай таралуына мүмкіндік береді. Уақыт өте келе бұл буынаяқтыларға тән −ssRNA-вирустардың жоғары деңгейдегі алуан түрлілікке ие болуына алып келді. Буынаяқтылар көптеген вирустардың иесі болғанымен, буынаяқтыларға тән −ssRNA-вирустардың әртүрлі түрлер арасында таралу дәрежесіне қатысты пікірталастар бар.[4][5]

Өсімдіктер мен омыртқалыларды жұқтыратын −ssRNA-вирустар генетикалық тұрғыдан көбіне буынаяқтыларды жұқтыратын вирустармен байланысты болып келеді. Сонымен қатар буынаяқтылардан тыс кездесетін −ssRNA-вирустардың басым бөлігі буынаяқтылармен өзара әрекеттесетін түрлерден анықталған. Сондықтан буынаяқтылар −ssRNA-вирустардың негізгі иелерімен қатар, олардың таралуындағы маңызды тасымалдаушылар да болып табылады. Таралу ерекшеліктері тұрғысынан буынаяқтылардан тыс −ssRNA-вирустарды екі топқа бөлуге болады: таралуы үшін буынаяқтыларға тәуелді вирустар және буынаяқтылардың көмегінсіз омыртқалылар арасында айналым жасай алатын вирустар. Соңғы топ алғашқысынан пайда болып, кейін тек омыртқалылар арқылы таралуға бейімделген болуы ықтимал.[5]

Жіктелуі

[өңдеу | дереккөзін өңдеу]

Negarnaviricota РНҚ-тәуелді РНҚ-полимераза (RdRp) кодтайтын барлық РНҚ-вирустарды қамтитын Orthornavirae патшалығына және Orthornavirae-мен қатар Pararnavirae патшалығындағы кері транскриптаза кодтайтын барлық вирустарды біріктіретін Riboviria доменіне жатады. Negarnaviricota құрамына екі кіші тип кіреді, олар өз кезегінде жалпы алты класты қамтиды; олардың төртеуі төменгі таксондарға дейін монотипті болып табылады:[2][9][18]

Negarnaviricota филогенетикалық ағашы (жоғарыда), әртүрлі өкілдерінің геномдары мен негізгі консервативті ақуыздары (төменде)
  • Кіші тип: Haploviricotina — вирустық матрицалық РНҚ-да қақпақша құрылымын синтездейтін RdRp кодтайтын және әдетте сегменттелмеген геномдары бар −ssRNA-вирустарды қамтиды.
    • Класс: Chunquiviricetes
      • Жасақ: Muvirales
        • Тұқымдас: Qinviridae
    • Класс: Milneviricetes
      • Жасақ: Serpentovirales
    • Класс: Monjiviricetes
    • Класс: Yunchangviricetes
      • Жасақ: Goujianvirales
  • Кіші тип: Polyploviricotina — вирустық матрицалық РНҚ үшін қақпақша ретінде пайдалану мақсатында иесінің матрицалық РНҚ-сынан қақпақшаны «тартып алатын» RdRp кодтайтын және сегменттелген геномдары бар −ssRNA-вирустарды қамтиды.

Теріс тізбекті РНҚ-вирустар Балтимор жіктеу жүйесінде V топқа жатады. Бұл жүйе вирустарды матрицалық РНҚ түзу тәсіліне қарай топтастырады және көбіне эволюциялық тарихқа негізделген стандартты вирус таксономиясымен қатар қолданылады. Сондықтан V топ пен Negarnaviricota өзара синоним болып табылады.[1]

Аурулары

[өңдеу | дереккөзін өңдеу]

Теріс тізбекті РНҚ-вирустар көптеген кеңінен белгілі ауруларды тудырады. Олардың көпшілігі буынаяқтылар арқылы таралады, соның ішінде Рифт алқабы қызбасының вирусы мен қызанақтың дақты солу вирусы бар.[19][20] Омыртқалылар арасында жарқанаттар мен кеміргіштер көптеген вирустардың кең таралған тасымалдаушылары болып табылады; бұған жарқанаттар және басқа омыртқалылар арқылы таралатын Эбола вирусы мен құтыру вирусы,[21][22] сондай-ақ кеміргіштер арқылы таралатын Ласса қызбасының вирусы мен хантавирустар жатады.[23][24] Тұмау вирустары құстар мен сүтқоректілер арасында кең таралған.[25] Адамдарға ғана тән −ssRNA-вирустар қатарына қызылша вирусы мен паротит вирусы кіреді.[26][27]

Тарихы

[өңдеу | дереккөзін өңдеу]

−ssRNA-вирустар тудыратын көптеген аурулар тарих бойы белгілі болған, олардың қатарына хантавирустық инфекция, қызылша және құтыру жатады.[28][29][30] Қазіргі тарихта олардың кейбірі, мысалы Эбола мен тұмау, өлімге әкелген ірі ауру індеттерін тудырды.[31][32] 1925 жылы алғаш рет оқшауланған везикулярлық стоматит вирусы жасуша өсінділерінде жақсы зерттеле алғандықтан, алғаш жан-жақты зерттелген жануар вирустарының бірі болды. Ол −ssRNA-вирус ретінде анықталды, бұл сол кезең үшін ерекше жаңалық еді, өйткені оған дейін анықталған басқа РНҚ-вирустар оң мағыналы болатын.[33][34] XXI ғасырдың басында −ssRNA-ға жататын ірі қара обасы вирусы тудыратын риндерпест ауруы шешек ауруынан кейін толық жойылған екінші ауруға айналды; шешек ДНҚ-вирусымен туындатылған болатын.[35]

XXI ғасырда қоршаған ортадағы вирустарды анықтау үшін вирустық метагеномика кеңінен қолданыла бастады. −ssRNA-вирустарға қатысты бұл әдіс омыртқасыздарға, әсіресе буынаяқтыларға тән көптеген вирустарды анықтауға мүмкіндік берді және −ssRNA-вирустардың эволюциялық тарихын түсінуге көмектесті. RdRp-ға негізделген филогенетикалық талдау −ssRNA-вирустардың ортақ ата-тектен тарағанын көрсеткеннен кейін, 2018 жылы Negarnaviricota типі және оның екі кіші типі құрылып, олар сол кезде жаңадан енгізілген Riboviria доменіне орналастырылды.[1][36]

Галерея

[өңдеу | дереккөзін өңдеу]

Дереккөздер

[өңдеу | дереккөзін өңдеу]
  1. 1 2 3 4 5 6 Megataxonomy of negative-sense RNA viruses (ағыл.)(docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). (21 August 2017). Тексерілді, 6 тамыз 2020.
  2. 1 2 3 4 5 "Nucleocapsid Structure of Negative Strand RNA Virus". Viruses 12 (8): 835. 30 July 2020. doi:10.3390/v12080835. PMC 7472042. PMID 32751700.
  3. 1 2 "Origins and Evolution of the Global RNA Virome". mBio 9 (6). 27 November 2018. doi:10.1128/mBio.02329-18. PMC 6282212. PMID 30482837.
  4. 1 2 "Re-assessing the diversity of negative strand RNA viruses in insects". PLOS Pathog 15 (12). 12 December 2019. doi:10.1371/journal.ppat.1008224. PMC 6932829. PMID 31830128.
  5. 1 2 3 4 5 "Unprecedented genomic diversity of RNA viruses in arthropods reveals the ancestry of negative-sense RNA viruses". eLife 4 (4). 29 January 2015. doi:10.7554/eLife.05378. PMC 4384744. PMID 25633976.
  6. ↑ Negative stranded RNA virus replication. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
  7. 1 2 Negative-stranded RNA virus transcription. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
  8. ↑ Cap snatching. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
  9. 1 2 "Classify viruses - the gain is worth the pain". Nature 566 (7744): 318–320. February 2019. Bibcode 2019Natur.566..318K. doi:10.1038/d41586-019-00599-8. PMC 11165669. PMID 30787460.
  10. 1 2 Fearns, Rachel; Plemper, Richard K (2017-04-15). "Polymerases of paramyxoviruses and pneumoviruses". Virus Research 234: 87–102. doi:10.1016/j.virusres.2017.01.008. ISSN 0168-1702. PMC 5476513. PMID 28104450.
  11. ↑ Harmon, Shawn B.; Megaw, A. George; Wertz, Gail W. (2001-01-01). "RNA Sequences Involved in Transcriptional Termination of Respiratory Syncytial Virus". Journal of Virology 75 (1): 36–44. doi:10.1128/JVI.75.1.36-44.2001. PMC 113895. PMID 11119571.
  12. ↑ Jacques, J. P.; Kolakofsky, D. (1991-05-01). "Pseudo-templated transcription in prokaryotic and eukaryotic organisms." (in en). Genes & Development 5 (5): 707–713. doi:10.1101/gad.5.5.707. ISSN 0890-9369. PMID 2026325. http://genesdev.cshlp.org/content/5/5/707.
  13. ↑ Negative-stranded RNA virus polymerase stuttering. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
  14. ↑ Ambisense transcription in negative stranded RNA viruses. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
  15. ↑ "Structural perspective on the formation of ribonucleoprotein complex in negative-sense single-stranded RNA viruses". Trends Microbiol 21 (9): 475–484. September 2013. doi:10.1016/j.tim.2013.07.006. PMID 23953596.
  16. ↑ Fermin G. Viruses: Molecular Biology, Host Interactions and Applications to Biotechnology — Elsevier. — P. 19–27, 43. — ISBN 9780128112571.
  17. ↑ "Characterization of a Novel Orthomyxo-like Virus Causing Mass Die-Offs of Tilapia". mBio 7 (2). 5 April 2016. doi:10.1128/mBio.00431-16. PMC 4959514. PMID 27048802.
  18. ↑ Virus Taxonomy: 2019 Release. talk.ictvonline.org. International Committee on Taxonomy of Viruses. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
  19. ↑ "Rift Valley Fever". Clin Lab Med 37 (2): 285–301. June 2017. doi:10.1016/j.cll.2017.01.004. PMC 5458783. PMID 28457351.
  20. ↑ "Top 10 plant viruses in molecular plant pathology". Mol Plant Pathol 12 (9): 938–954. December 2011. doi:10.1111/j.1364-3703.2011.00752.x. PMC 6640423. PMID 22017770.
  21. ↑ "Ebola Virus Disease in Humans: Pathophysiology and Immunity". Curr Top Microbiol Immunol 411: 141–169. 2017. doi:10.1007/82_2017_11. PMC 7122202. PMID 28653186.
  22. ↑ "The spread and evolution of rabies virus: conquering new frontiers". Nat Rev Microbiol 16 (4): 241–255. April 2018. doi:10.1038/nrmicro.2018.11. PMC 6899062. PMID 29479072.
  23. ↑ "Pathogenesis of Lassa fever". Viruses 4 (10): 2031–2048. 9 October 2012. doi:10.3390/v4102031. PMC 3497040. PMID 23202452.
  24. ↑ "Hantavirus infections". Clin Microbiol Infect 21S: e6–e16. April 2019. doi:10.1111/1469-0691.12291. PMID 24750436. https://www.clinicalmicrobiologyandinfection.com/article/S1198-743X(15)00536-4/fulltext. Retrieved 6 August 2020.
  25. ↑ "Animal influenza virus infections in humans: A commentary". Int J Infect Dis 88: 113–119. November 2019. doi:10.1016/j.ijid.2019.08.002. PMID 31401200. https://www.ijidonline.com/article/S1201-9712(19)30327-3/fulltext. Retrieved 6 August 2020.
  26. ↑ Transmission of Measles. cdc.gov. Centers for Disease Control and Prevention (CDC). (5 February 2018). Тексерілді, 6 тамыз 2020.
  27. ↑ "Molecular biology, pathogenesis and pathology of mumps virus". J Pathol 235 (2): 242–252. January 2015. doi:10.1002/path.4445. PMC 4268314. PMID 25229387.
  28. ↑ "Hantavirus infection: a global zoonotic challenge". Virol Sin 32 (1): 32–43. 2017. doi:10.1007/s12250-016-3899-x. PMC 6598904. PMID 28120221.
  29. ↑ Measles history. cdc.gov. Centers for Disease Control and Prevention (CDC). (5 February 2018). Тексерілді, 6 тамыз 2020.
  30. ↑ "The history of rabies in the Western Hemisphere". Antiviral Res 146: 221–232. October 2017. doi:10.1016/j.antiviral.2017.03.013. PMC 5620125. PMID 28365457.
  31. ↑ "General introduction into the Ebola virus biology and disease". Folia Med Cracov 54 (3): 57–65. 2014. PMID 25694096. http://www.fmc.cm-uj.krakow.pl/pdf/54_3_57.pdf. Retrieved 6 August 2020.
  32. ↑ "Influenza". Nat Rev Dis Primers 4 (1): 3. 28 June 2018. doi:10.1038/s41572-018-0002-y. PMC 7097467. PMID 29955068.
  33. ↑ Vesicular stomatitis virus. Swine Health Information Center. Center for Food Security and Public Health, College of Veterinary Medicine, Iowa State University. (November 2015). Тексерілді, 6 тамыз 2020.
  34. ↑ "A short biased history of RNA viruses". RNA 21 (4): 667–669. April 2015. doi:10.1261/rna.049916.115. PMC 4371325. PMID 25780183. https://rnajournal.cshlp.org/content/21/4/667.long. Retrieved 6 August 2020.
  35. ↑ "The contribution of vaccination to global health: past, present and future". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 369 (1645). 12 May 2014. doi:10.1098/rstb.2013.0433. PMC 4024226. PMID 24821919.
  36. ↑ ICTV Taxonomy history: Negarnaviricota. International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Тексерілді, 6 тамыз 2020.
«https://kk.wikipedia.org/w/index.php?title=Negarnaviricota&oldid=3605656» бетінен алынған