Orthornavirae
| Жоғарғы сол жақтан сағат тілі бағытымен: құс коронавирусының, полиовирустың, Qβ бактериофагының, эболавирустың, темекі мозаикасы вирусының, А тұмауы вирусының, ротавирустың және везикулярлық стоматит вирусының ТЭМ-суреттері. Ортасында: ортақ RdRp репликациялық ақуызының филогенетикалық ағашы. | |
| Ғылыми топтастырылуы | |
|---|---|
Әлем | |
Патшалық | |
Типтері мен кластары | |
Orthornavirae — геномдары рибонуклеин қышқылынан (РНҚ) тұратын және РНҚ-тәуелді РНҚ-полимеразаны (RdRp) кодтайтын гендері бар вирустар патшалығы. RdRp вирустық РНҚ-геномды матрицалық РНҚ-ға (mRNA) транскрипциялау және геномды репликациялау үшін пайдаланылады. Бұл патшалыққа жататын вирустар жылдам эволюцияға ықпал ететін бірқатар ортақ ерекшеліктерге ие, соның ішінде генетикалық мутациялардың, рекомбинацияның және реассортацияның жоғары деңгейі бар.
Orthornavirae құрамындағы вирустар Riboviria доменіне жатады. Олар ортақ ата-тектен тараған. Патшалық геном түріне, иелерінің ауқымына және генетикалық ұқсастығына қарай мүшелерін ажырататын жеті типке бөлінеді. Оның құрамына геномның үш түріне ие вирустар кіреді: оң тізбекті РНҚ-вирустар, теріс тізбекті РНҚ-вирустар және екі тізбекті РНҚ-вирустар.
Ең кеңінен белгілі көптеген вирустық аурулар осы патшалық өкілдері арқылы туындайды, олардың қатарына коронавирустар, Эбола вирусы, тұмау вирустары, қызылша вирусы және құтыру вирусы, сондай-ақ алғаш ашылған вирус — темекі мозаикасы вирусы жатады. Қазіргі тарихта RdRp кодтайтын РНҚ-вирустар көптеген ауру індеттерін туындатты және экономикалық маңызы зор көптеген ауыл шаруашылығы дақылдарын жұқтырады. Эукариоттық вирустардың басым бөлігі, соның ішінде адам, жануар және өсімдік вирустарының көбі RdRp кодтайтын РНҚ-вирустар болып табылады. Ал прокариоттық вирустар бұл патшалықта салыстырмалы түрде аз кездеседі.
Этимологиясы
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Orthornavirae атауының алғашқы бөлігі ежелгі грек тіліндегі ὀρθός (orthós, «түзу») сөзінен шыққан, ортаңғы rna бөлігі РНҚ-ны білдіреді, ал -virae — вирус патшалықтарына қолданылатын жұрнақ.[1]
Сипаттамасы
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Құрылымы
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]
Orthornavirae құрамындағы РНҚ-вирустар әдетте көп мөлшерде ақуыз кодтамайды, алайда оң мағыналы бір тізбекті (+ssRNA) вирустардың көпшілігі мен кейбір екі тізбекті РНҚ-вирустар (dsRNA-вирустар) бір орам тәрізді қатпарға ие негізгі капсид ақуызын кодтайды; бұл атау ақуыздың қатпарланған құрылымы орамға ұқсайтындықтан берілген.[2] Олардың көпшілігінде сондай-ақ қабықша болады — бұл әдетте капсидті қоршап тұратын липидтік мембрананың бір түрі. Әсіресе вирустық қабықша теріс мағыналы бір тізбекті (−ssRNA) вирустар арасында дерлік әмбебап сипатқа ие.[3][4]
Геномы
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Orthornavirae құрамындағы вирустарда геномның үш түрлі типі болады: dsRNA, +ssRNA және −ssRNA. Бір тізбекті РНҚ-вирустарда оң немесе теріс мағыналы тізбек болады, ал dsRNA-вирустарда екеуі де кездеседі. Геномның бұл құрылымы вирустық матрицалық РНҚ-ны синтездеуге арналған транскрипция мен геном репликациясы үшін маңызды; бұл екі процесс те вирустық РНҚ-тәуелді РНҚ-полимераза (RdRp) ферменті арқылы жүзеге асады. Бұл фермент РНҚ-репликаза деп те аталады.[1][2]
Репликациясы мен транскрипциясы
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Оң тізбекті РНҚ-вирустар
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Оң тізбекті РНҚ-вирустардың геномдары матрицалық РНҚ ретінде қызмет ете алады, сондықтан транскрипция қажет емес. Алайда +ssRNA-вирустар геном репликациясы барысында dsRNA-пішіндерін түзеді. Осы dsRNA-дан қосымша оң тізбектер синтезделеді, олар матрицалық РНҚ ретінде немесе ұрпақ вирустардың геномы ретінде пайдаланылуы мүмкін. +ssRNA-вирустар аралық dsRNA-пішіндерін түзетіндіктен, репликациялану үшін иесінің иммундық жүйесінен жасырынуы қажет. +ssRNA-вирустар мұны репликациялық фабрикалар ретінде пайдаланылатын мембранамен байланысқан везикулалар ішінде репликациялану арқылы жүзеге асырады.[5] Көптеген +ssRNA-вирустарда геномның субгеномдық бөліктері белгілі бір ақуыздарды трансляциялау үшін транскрипцияланады, ал кейбіреулерінде кейін жеке ақуыздарға ыдыратылатын полипротеин транскрипцияланады.[6][7]
Теріс тізбекті РНҚ-вирустар
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Теріс тізбекті РНҚ-вирустардың геномдары RdRp арқылы тікелей матрицалық РНҚ синтезделетін матрица ретінде қызмет етеді.[8] Репликация дәл осы үдеріс бойынша жүреді, бірақ ол оң мағыналы антигеномда жүзеге асады; осы кезде RdRp толық −ssRNA-геном синтезделуі үшін барлық транскрипциялық сигналдарды елемейді.[9] −ssRNA-вирустардың бір бөлігі транскрипцияны RdRp-ның геномның 5'-ұшында («бес-прайм ұшы») қақпақша түзуі арқылы бастайды, ал басқалары иесінің матрицалық РНҚ-сынан қақпақшаны «тартып алып», оны вирустық РНҚ-ға жалғайды.[10] Көптеген −ssRNA-вирустарда транскрипция соңында RdRp геномдағы урацилде «кідіріп қалып», матрицалық РНҚ үшін полиаденилденген құйрық түзу барысында қатарынан жүздеген аденин синтездейді.[11] Кейбір −ssRNA-вирустар іс жүзінде амбисенсті болып келеді және олардың ақуыздары әрі оң, әрі теріс тізбектермен кодталады, сондықтан матрицалық РНҚ геномнан да, комплементарлы тізбектен де синтезделеді.[12]
Екі тізбекті РНҚ-вирустар
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]dsRNA-вирустарда RdRp матрицалық РНҚ-ны теріс тізбекті матрица ретінде пайдалану арқылы транскрипциялайды. Геномдық dsRNA түзу үшін оң тізбектер де теріс тізбектерді синтездеуге арналған матрица ретінде пайдаланылуы мүмкін. dsRNA жасушалар түзетін молекула болмағандықтан, жасушалық тіршілік вирустық dsRNA-ны анықтап, белсенділігін жоятын механизмдерді дамытқан. Бұған қарсы тұру үшін dsRNA-вирустар иесінің иммундық жүйесінен жасырыну мақсатында өз геномдарын әдетте вирустық капсидтің ішінде сақтайды.[13]
Филогенетикасы
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]
Orthornavirae шығу тегі нақты анықталмаған, алайда вирустық RdRp ферменті RT кодтайтын II топ интрондарының және ретротранспозондардың кері транскриптаза (RT) ферменттерімен туыстық байланыс көрсетеді; ретротранспозондар — өздерін сол ДНҚ молекуласының басқа бөліктеріне енгізе алатын өздігінен репликацияланатын ДНҚ-тізбектер.[1][2] Жаңа тармақтар (типтер) сипатталған ауқымдырақ зерттеу (2022) РНҚ-вирустар РНҚ әлемінен шыққан деп болжайды және ретроэлементтер (ретротранспозондар мен II топ интрондары) Lenarviricota типімен туыстас ата-тектен пайда болғанын көрсетеді. Сонымен қатар бұл зерттеу жаңадан анықталған Taraviricota тармағының (типінің) өкілдері барлық РНҚ-вирустардың арғы тегі болған деп ұсынады. Осы зерттеуге сәйкес dsRNA, +ssRNA және −ssRNA геномдары бір-бірінен тәуелсіз түрде эволюцияланып, эволюция барысында бірнеше рет өзгеріске ұшыраған.[14]
Жіктелуі
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]RdRp кодтайтын РНҚ-вирустар Orthornavirae патшалығына жатқызылады; оның құрамына жеті тип және ақпараттың жеткіліксіздігіне байланысты жоғарырақ таксондарға орналастырылмаған бірнеше таксон кіреді. Типтер мүше вирустардың геном түрлеріне, иелерінің ауқымына және генетикалық ұқсастығына қарай ажыратылады.[1][15]
- Тип: Ambiviricota — саңырауқұлақтарды жұқтыратын, амбисенсті −ssRNA-вирустарды және вироидтарда кездесетін өздігінен ыдырайтын РНҚ-рибозимдерді кодтайтын вирустарды қамтиды.[16][17]
- Тип: Artimaviricota — термоацидофильді бактерияларды жұқтыратын dsRNA-вирустарды қамтиды.[18]
- Тип: Duplornaviricota — прокариоттар мен эукариоттарды жұқтыратын, Pisuviricota өкілдерімен бір кластерге біріктірілмейтін және псевдо T = 2 симметриялы тор түрінде ұйымдасқан капсид ақуыздарының 60 гомо- немесе гетеродимерінен тұратын капсид кодтайтын dsRNA-вирустарды қамтиды.
- Тип: Kitrinoviricota — эукариоттарды жұқтыратын және Pisuviricota өкілдерімен бір кластерге біріктірілмейтін +ssRNA-вирустарды қамтиды.
- Тип: Lenarviricota — прокариоттар мен эукариоттарды жұқтыратын және Kitrinoviricota өкілдерімен бір кластерге біріктірілмейтін +ssRNA-вирустарды қамтиды.
- Тип: Negarnaviricota — эукариоттарды жұқтыратын −ssRNA-вирустарды қамтиды.
- Тип: Pisuviricota — эукариоттарды жұқтыратын +ssRNA және dsRNA-вирустарды қамтиды және басқа типтермен бір кластерге біріктірілмейді.
Orthornavirae құрамындағы келесі таксондар ешбір жоғары таксонға жатқызылмаған:[1][15]
- Класс: Orpoviricetes
- Тұқымдас: Birnaviridae
- Тұқымдас: Permutotetraviridae
Бұл патшалық Балтимор жіктеу жүйесіндегі үш топты қамтиды. Бұл жүйе вирустарды матрицалық РНҚ синтездеу тәсіліне қарай топтастырады және көбіне эволюциялық тарихқа негізделген стандартты вирус таксономиясымен қатар қолданылады. Аталған үш топ мыналар: III топ — dsRNA-вирустар, IV топ — +ssRNA-вирустар және V топ — −ssRNA-вирустар.[1][2]
Аурулары
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]РНҚ-вирустар көптеген аурулармен байланысты, соның ішінде ең кеңінен белгілі вирустық аурулардың бірқатары бар. Orthornavirae құрамындағы ауру тудыратын белгілі вирустарға мыналар жатады:[15]
- Коронавирустар
- Конго-Қырым геморрагиялық қызбасы
- Dengue virus
- Ebolavirus
- Хантавирустар
- Вирусты гепатит А
- Hepatitis C virus
- Hepatitis E virus
- Influenza viruses
- Japanese encephalitis virus
- Lassa virus
- Measles virus
- Mumps virus
- Norovirus
- Poliovirus
- Rabies virus
- Respiratory syncytial virus
- Rhinoviruses
- Rift Valley fever virus
- Rotavirus
- Rubella virus
- West Nile virus
- Yellow fever virus
- Zika virus
Orthornavirae құрамындағы жануар вирустарына orbivirus-тар жатады; олар күйіс қайыратын жануарлар мен жылқыларда әртүрлі аурулар тудырады, соның ішінде Bluetongue virus, African horse sickness virus, Equine encephalosis virus және epizootic hemorrhagic disease virus бар.[19] Везикулярлық стоматит вирусы ірі қарада, жылқыларда және шошқаларда ауру туындатады.[20] Жарқанаттар көптеген вирустардың, соның ішінде эболавирустар мен henipavirus-тардың табиғи иесі болып табылады; бұл вирустар адамдарда да ауру тудыруы мүмкін.[21] Сол сияқты Flavivirus және Phlebovirus туыстарына жататын буынаяқтылар вирустары да көп таралған және жиі адамдарға беріледі.[22][23] Коронавирустар мен тұмау вирустары жарқанаттарды, құстарды және шошқаларды қоса алғанда, әртүрлі омыртқалыларда ауру туындатады.[24][25]
Бұл патшалықтағы өсімдік вирустары өте көп және экономикалық маңызы зор көптеген ауыл шаруашылығы дақылдарын жұқтырады. Tomato spotted wilt virus жыл сайын 1 миллиард АҚШ долларынан астам шығын келтіреді деп есептеледі және хризантема, латук, жержаңғақ, бұрыш пен қызанақты қоса алғанда 800-ден астам өсімдік түрін зақымдайды. Cucumber mosaic virus 1 200-ден астам өсімдік түрін жұқтырады және елеулі өнім шығындарын тудырады. Potato virus Y бұрыш, картоп, темекі және қызанақ өнімділігі мен сапасының айтарлықтай төмендеуіне әкеледі, ал Plum pox virus сүйекті жеміс дақылдары арасындағы ең маңызды вирус болып саналады. Brome mosaic virus айтарлықтай экономикалық шығын келтірмесе де, әлемнің көптеген бөліктерінде таралған және негізінен астық тұқымдастарды, соның ішінде дәнді дақылдарды жұқтырады.[15][26]
Тарихы
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Orthornavirae құрамындағы РНҚ-вирустар тудыратын аурулар тарихтың көп бөлігінде белгілі болғанымен, олардың нақты себебі тек қазіргі заманда анықталды. Жалпы алғанда РНҚ-вирустар молекулалық биологиядағы ірі жетістіктер кезеңінде ашылды, соның ішінде ақуыз синтезі үшін генетикалық ақпараттың тікелей тасымалдаушысы ретінде матрицалық РНҚ-ның (mRNA) ашылуы бар.[27] Темекі мозаикасы вирусы 1898 жылы анықталды және ашылған алғашқы вирус болды.[28] Бұл патшалық құрамындағы буынаяқтылар арқылы таралатын вирустар векторлық бақылау жүйелерін дамытудағы негізгі нысандардың бірі болды; мұндай жүйелер көбіне вирустық инфекциялардың алдын алуға бағытталған.[29] Қазіргі тарихта RdRp кодтайтын РНҚ-вирустар көптеген ауру індеттерін туындатты, соның ішінде коронавирустар, Эбола және тұмау себеп болған індеттер бар.[30]
Orthornavirae 2019 жылы Riboviria домені құрамындағы патшалық ретінде құрылды және RdRp кодтайтын барлық РНҚ-вирустарды біріктіруге арналған. 2019 жылға дейін Riboviria 2018 жылы құрылып, тек RdRp кодтайтын РНҚ-вирустарды ғана қамтыған болатын. 2019 жылы Riboviria кеңейтіліп, оған Pararnavirae патшалығына орналастырылған кері транскрипцияланатын вирустар да енгізілді. Осыған байланысты Orthornavirae RdRp кодтайтын РНҚ-вирустарды кері транскрипцияланатын вирустардан ажырату үшін құрылды.[1][31]
Галерея
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]Дереккөздер
[өңдеу | дереккөзін өңдеу]- 1 2 3 4 5 6 7 Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for realm Riboviria (ағыл.)(docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). (18 October 2019). Тексерілді, 6 тамыз 2020.
- 1 2 3 4 "Origins and Evolution of the Global RNA Virome". mBio 9 (6). November 2018. doi:10.1128/mBio.02329-18. PMC 6282212. PMID 30482837.
- ↑ Viral budding. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
- ↑ Chapter 2 - Virion Structure, Genome Organization, and Taxonomy of Viruses // Viruses: Molecular Biology, Host Interactions and Applications to Biotechnology — Elsevier. — P. 35–46. — ISBN 978-0-12-811257-1.
- ↑ "Nanoscale cellular organization of viral RNA and proteins in SARS-CoV-2 replication organelles". Nature Communications 15 (1). May 2024. Bibcode 2024NatCo..15.4644A. doi:10.1038/s41467-024-48991-x. PMC 11143195. PMID 38821943.
- ↑ Positive stranded RNA virus replication. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
- ↑ Subgenomic RNA transcription. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
- ↑ Negative-stranded RNA virus transcription. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
- ↑ Negative stranded RNA virus replication. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
- ↑ Cap snatching. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
- ↑ Negative-stranded RNA virus polymerase stuttering. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
- ↑ Ambisense transcription in negative stranded RNA viruses. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
- ↑ Double-stranded RNA virus replication. ViralZone. Swiss Institute of Bioinformatics. Тексерілді, 6 тамыз 2020.
- ↑ "Cryptic and abundant marine viruses at the evolutionary origins of Earth's RNA virome". Science 376 (6589): 156–162. April 2022. Bibcode 2022Sci...376..156Z. doi:10.1126/science.abm5847. PMC 10990476. PMID 35389782.
- 1 2 3 4 Virus Taxonomy: 2024 Release. International Committee on Taxonomy of Viruses. Тексерілді, 22 наурыз 2025.
- ↑ "The virome from a collection of endomycorrhizal fungi reveals new viral taxa with unprecedented genome organization". Virus Evol 6 (2). 8 October 2020. doi:10.1093/ve/veaa076. PMC 7724248. PMID 33324490.
- ↑ "Ambiviricota, a novel ribovirian phylum for viruses with viroid-like properties". J Virol 98 (7). 23 July 2024. doi:10.1128/jvi.00831-24. PMC 11265453. PMID 38856119.
- ↑ Create new phylum, "Artimaviricota" in the kingdom Orthornavirae (realm Riboviria) for classification of a hyperthermophilic RNA virus(docx). International Committee on Taxonomy of Viruses. (21 June 2024). Тексерілді, 22 наурыз 2025.
- ↑ "Re-emergence of bluetongue, African horse sickness, and other orbivirus diseases". Veterinary Research 41 (6): 35. December 2010. doi:10.1051/vetres/2010007. PMC 2826768. PMID 20167199.
- ↑ "Vesicular Stomatitis Virus Transmission: A Comparison of Incriminated Vectors". Insects 9 (4): 190. December 2018. doi:10.3390/insects9040190. PMC 6315612. PMID 30544935.
- ↑ "Viruses in bats and potential spillover to animals and humans". Current Opinion in Virology 34: 79–89. February 2019. doi:10.1016/j.coviro.2018.12.007. PMC 7102861. PMID 30665189.
- ↑ "Historical Perspectives on Flavivirus Research". Viruses 9 (5): 97. April 2017. doi:10.3390/v9050097. PMC 5454410. PMID 28468299.
- ↑ "Rift Valley Fever". Clinics in Laboratory Medicine 37 (2): 285–301. June 2017. doi:10.1016/j.cll.2017.01.004. PMC 5458783. PMID 28457351.
- ↑ Coronaviruses: An Overview of Their Replication and Pathogenesis // Coronaviruses Vol. 1282. — P. 1–23. — ISBN 978-1-4939-2437-0.
- ↑ "Continuing challenges in influenza". Annals of the New York Academy of Sciences 1323 (1): 115–139. September 2014. Bibcode 2014NYASA1323..115W. doi:10.1111/nyas.12462. PMC 4159436. PMID 24891213.
- ↑ "Top 10 plant viruses in molecular plant pathology". Molecular Plant Pathology 12 (9): 938–954. December 2011. Bibcode 2011MolPP..12..938S. doi:10.1111/j.1364-3703.2011.00752.x. PMC 6640423. PMID 22017770.
- ↑ "A short biased history of RNA viruses". RNA 21 (4): 667–669. April 2015. doi:10.1261/rna.049916.115. PMC 4371325. PMID 25780183.
- ↑ "Milestones in the research on tobacco mosaic virus". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 354 (1383): 521–529. March 1999. doi:10.1098/rstb.1999.0403. PMC 1692547. PMID 10212931.
- ↑ "The importance of vector control for the control and elimination of vector-borne diseases". PLOS Neglected Tropical Diseases 14 (1). January 2020. doi:10.1371/journal.pntd.0007831. PMC 6964823. PMID 31945061.
- ↑ "An evaluation of emergency guidelines issued by the World Health Organization in response to four infectious disease outbreaks". PLOS ONE 13 (5). 30 May 2018. Bibcode 2018PLoSO..1398125N. doi:10.1371/journal.pone.0198125. PMC 5976182. PMID 29847593.
- ↑ Riboviria: establishing a single taxon that comprises RNA viruses at the basal rank of virus taxonomy (ағыл.)(docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). (15 October 2018). Тексерілді, 6 тамыз 2020.